。。光合作用二部曲。。光合作用的「前半場」。光反應篇。。
「嘿 。寶貝。。當第一縷陽光照進葉綠體，光反應就像一場盛大的音樂會拉開了序幕：葉綠素化身搖滾歌手，吸收光能點燃全場，電子跳起激情舞步，質子則忙著排隊擠進類囊體腔，像追星粉絲湧向舞台。這場自然界的‘能量狂歡’，最終以ATP]和N.A.D.PH的誕生劃下完美句點，為植物的生長提供了無窮的動力！」---以上摘錄自雷比特生物自白書,光反應篇。。
。要談光反應一定先要認識光系統1和光系統2。。他們是光反應中重要的陽光捕捉器。。
光系統位於葉綠體的類囊體膜上。。這兩種光捕捉和電子傳遞複合體系統，負責吸收光能並轉化為化學能。它們的命名與功能緊密相關，其結構設計反映了高效能量捕捉與轉換的需求。。
雖然在光合作用的反應過程中，PS[two]的實際作用是先於PS [one]，但它們的名稱卻是根據發現的先後順序命名的：。。可惜現在只出到PS [five]….這應該是年輕人才聽得懂的冷笑話。。
- 。光系統1。photosystem [one]。簡稱PS [one]：。較先被科學家發現，並以此命名。。
- 。光系統2。photosystem [two]。。簡稱PS[two]：。較晚才被發現，但實際功能上是光反應的第一步。。
。而實際的功能順序則是。。
- 在非循環電子流中，PS[two] 先吸收光能，激發電子並分解水，提供氧氣和電子。。
- PS [one]會接收來自PS[two] 的電子，吸收光能再次激發繼續傳遞。。
。。再來我們分析一下光系統的結構與功能。才能瞭解他到底扮演什麼角色。。
。先介紹。PS[two]。的結構。。
位於類囊體膜上的PS[two]結構像一個捕光「天線」，吸收光能並將能量聚焦於反應中心。。PS[two]是光反應的起點，包含光捕捉複合體、反應中心和水裂解複合體等部分。。我們分別介紹他們的功能。。
。1.光捕捉複合體。（Light Harvesting Complex, 縮寫為 LHC [two]）：。。其內包含數十個葉綠素a和葉綠素b分子，以及類胡蘿蔔素。。可吸收光子並將能量傳遞至反應中心。。
。2.反應中心的核心是葉綠素a分子：因為最佳吸收光波長是紅光680 nm。。故又稱P680。。主要功能是吸收光能，將電子由基態激發到高能態，然後傳遞至初級電子受體。。
。3.水裂解複合體。。（Oxygen,Evolving Complex, 縮寫為OEC）：。功能是分解水分子，釋放氧氣，補充PS[two]失去的電子。。
。接著，我們來介紹。PS [one]。的結構。。。
PS [one]負責光反應的後半部分，其結構更為緊湊，擅長捕捉長波長的光，將來自PS [two]的電子再次激發，並高效地將電子傳遞至N.A.DP正 還原酶。。它的結構包括以下部分：。。
。1.。光捕捉複合體。。（Light , Harvesting ,Complex, 縮寫為LHC [one]）：。。
- 其內包含有葉綠素a和葉綠素 ，以及類胡蘿蔔素，用來輔助吸收700 nm波長的光。。
- 將吸收的光能傳遞至反應中心。。
。2.。反應中心的核心是葉綠素a分子：。因為最佳吸收光波長是紅光700nm。故又稱P700。。
- 功能也是吸收光能，激發電子到高能態，傳遞出去。。。
。3.。另外結構中還有電子傳遞組分。包括葉綠素、類胡蘿蔔素、鐵硫蛋白等。。
。反應的整體意義可說是光能轉換成為化學能量的歷程。。
兩類光系統的協同工作，形成連續的電子流，產生ATP)、N.A.D.PH和氧氣，為後續的卡爾文循環提供能量和還原力。。
光系統的結構與功能設計充分展示了生物進化的智慧。。PS [two]像一個「電子供應站」，電子因為吸收光能被激發，在此會發生光解水並釋放氧氣；。。PS [one]則像一個「還原力工廠」，將電子送往最終的去處進行高能物質的還原反應。。它們的協同作用確保了光合作用高效地將光能轉化為植物所需的化學能，維持了地球生態系統的能量平衡。。
。從之前的介紹中。聽起來光系統做的事情跟電子被光能激發與電子傳遞有很緊密的關係。。我們可以把電子在類囊體膜上的傳遞稱為[電子流模式]，。。
。
目前研究發現電子流有「非循環電子流」和「循環電子流」兩種模式，兩者協同作用，完成高能量物質的生成。。我們分段做個介紹與說明。。
首先介紹。模式1。 非循環電子流。。
非循環電子流是光合作用光反應的主要模式，涉及光系統2、光系統1、電子傳遞鏈和ATP合成酶。。
。光系統2的電子激發與水光解：。。
PS [two]的反應中心P680，因為吸收了光能，電子會由原本被激發到高能態，並被傳遞給初級電子受體。。
。水分子在水裂解酶的催化下被分解，補充PS[two]反應中心葉綠物a失去的電子，同時釋放氫離子和氧氣。這個過程可以稱作「光解水」。。。雖說上釋放出的氧氣是光反應中的副產物，但對於生物呼吸作用跟大氣的氣體穩定很重要。。
。而激發的電子從PS [two]經由電子傳遞鏈。（包含質體醌，Qb，細胞色素複合體，質體藍素）。之後會傳遞到 PS [one]。。
。電子傳遞過程中，細胞色素複合體利用電子傳遞釋出的能量，將氫離子由葉綠體基質泵入 類囊體腔，造成類囊體腔內氫離子濃度升高，基質中氫離子濃度降低，形成跨膜質子梯度。（也稱為電化學梯度）。。
。光系統1的電子激發與N.A.D.PH生成：。。
- 在PS [one] 中，反應中心P700會吸收光能，也可以激發電子至高能態。。
- 激發電子通過一系列電子載體，最後傳遞給N.A.DP正,還原酶，將N.A.DP正,還原為N.A.D.PH。N.A.D.PH生成過程會消耗基質中的氫離子。。
。光合磷酸化使ATP合成：。。
- 剛剛有提到PS [two]電子傳遞後會造成質子梯度。類囊體腔中高濃度的氫離子會通過ATP合成酶返回基質，驅動ADP和磷酸根,進而合成ATP。。
此過程屬於化學滲透作用中的光合磷酸化 。。我們有另一段會專門介紹化學滲透，但在此我們還是解釋一下這是怎麼樣藉由質子梯度來合成ATP。。
。研究發現在類囊體膜上具有ATP合成酶。。其結構由F0, 和 F［one]兩部分組成：。。
。F0 ,是結構中跨膜的部分，形成氫離子通道。。F［one]則光位在基質的部分，負責ATP合成。。
。當氫離子沿著濃度梯度由類囊體腔通過ATP合成酶]的F0,部分流回基質。。氫離子的流動驅使F[one]部分結構，旋轉運動，進而提供能量將ADP與磷酸根結合，然後生成ATP。。
。每3個氫離子通過ATP合成酶] ，大約生成1個 [ATP]分子。。
我們整合上述內容。。非循環電子流後總產物總計有三種:。包括ATP，以及 N.A.D.PH。。還有氧氣。。
。模式2. 。循環電子流。。
循環電子流僅發生於PS [one]，循環電子流的特點是不會產生N.A.D.PH或氧氣。。電子經由PS [one]激發後重新返回電子傳遞鏈，形成一個循環路徑。。
- PS [one]反應中心P700的電子被激發後，經由鐵硫蛋白返回細胞色素複合體。電子回到質體藍素，並重新傳遞至PS [one]。。
- 如此電子經由PS [one]激發後重新返回電子傳遞鏈，形成一個循環路徑。。
- 而電子流動釋放出能量驅動質子幫浦，進一步增強類囊體腔內的氫離子濃度。。
- 氫離子濃度梯度促進[ATP合成酶]的運行，生成額外的 [ATP]。。 由此可見循環電子流也有化學滲透的過程發生。。
- 用此方法可以提供額外的[ATP]，滿足卡爾文循環對[ATP]的高需求。 （因為合成醣類的ATP]與N.A.D.PH需求比，是3比2）。。
。。總結:。光反應中的電子流與光合磷酸化的協作。。
- 光合作用的光反應。通過光系統的電子流和電子傳遞鏈實現能量轉化，非循環電子流與循環電子流相互配合，替碳反應準備了需要的ATP和N.A.D.PH。光合磷酸化過程則利用質子梯度高效生成[ATP]，為光合作用的碳固定階段提供能量。這一系列過程展示了植物如何巧妙地將陽光能量轉化為生命所需的化學能，支撐著地球上的生態系統運行。。